Рисунок Эндоплазматической Сети

Monocercomonoides globus

Рис. 1. Monocercomonoides globus — одноклеточный эукариотический организм, потерявший не только митохондрии, но и все гены, связанные с их работой. Фото с сайта tolweb.org

Ученые из Чехии и Канады исследовали одноклеточный эукариотический организм Monocercomonoides, утерявший в ходе эволюции митохондрии. У эукариот в митохондриях за счет окисления кислородом органических соединений запасается энергия, эта функция обслуживается комплексом митохондриальных и ядерных генов. Но у Monocercomonoides не обнаружено ни митохондриальных, ни ядерных генов, связанных с этой функцией. Как выяснилось, Monocercomonoides смог полностью отказаться от митохондрий, получив в ходе горизонтального переноса генов набор необходимых бактериальных ферментов.

В учебниках по биологии написано, что эукариоты отличаются от прокариот наличием ядра, митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи и других мембранных органелл. Но как выяснилось, из классических определений найдутся и исключения. Так, команде биоинформатиков, представляющих лаборатории в нескольких университетах Чехии и Канады, посчастливилось исследовать эукариотический организм без митохондрий.

Первоначально считалось, что без митохондрий — органелл, запасающих в клетке энергию в виде АТФ, — эукариотическая клетка существовать не может. Затем были найдены эукариотические одноклеточные организмы без митохондрий (например, лямблии, трихомонада Trichomonas vaginalis, дипломонады рода Spironucleus – всё это паразитические одноклеточные), и необходимость митохондрий была подвергнута сомнению. На этом этапе (середина 80-х годов ХХ века) активно разрабатывалась гипотеза о симбиотическом происхождении эукариот. Поэтому вероятность существования «переходных» клеток с ядром, но без митохондрий — так называемое царство Архезоа (Archezoa) — выглядела вполне логично.

Но затем оказалось, что у этих «переходных» форм всё же имеются производные от митохондрий органеллы: это митосомы у лямблий, гидрогеносомы у трихомонад и похожие на гидрогеносомы мелкие мембранные органеллы у Spironucleus. Во всех этих структурах работали комплексы специфических митохондриальных ферментов, и их функции так или иначе связаны с энергетическим обменом. Когда доказательства митохондриальной природы этих органелл уже не вызывали сомнений, то вся архезойная концепция лишилась фактической поддержки. Утвердилось мнение, что эукариоты без митохондрий невозможны.

В этом ключе и было запущено обычное исследование еще одного организма без очевидных митохондрий — Monocercomonoides sp. из кишечника шиншиллы. Это представитель метамонад (см.: Metamonad) — жгутиковых простейших, не имеющих нормальных митохондрий. Ученые планировали прочитать геном этого организама и, в частности, определить наличие и локализацию генов, связанных с митохондриальными функциями.

Эту задачу они выполнили — геном был прочитан с высокой точностью. Он оказался весьма большим — 75 млн пар оснований (это в два раза меньше, чем у трихомонады, но в 5–6 раз больше чем у лямблий); в нем определили 16 627 белок-кодирующих генов. Но обычного комплекса генов, связанного с митохондриями у эукариот (в частности, генов ферментов, осуществляющих транспорт и сортировку пептидов через митохондриальные мембраны, — так называемых «механизмов сортировки и сборки», см. sorting and assembly machinery), не обнаружилось. Также не выявилось ни одного гена мембранных транспортеров АТФ, которые обычны у других метамонад. У них они перекачивают АТФ из гидрогеносом и митосом наружу. Не было и генов белков, обеспечивающих контакт эндоплазматической сети с митохондриями (см.: Endoplasmic reticulum–mitochondria connections) или их производными.

Решив, что дело может быть в резкой специализации этого генетического комплекса, ученые занялись поисками без вести пропавших во всех обширных базах геномных данных. Но не нашлось ни одного похожего гена со специфическими функциями, связанными исключительно с митохондриями. Иными словами — не нашлось ничего, что указывало бы на работу митохондрий или их аналогов, на получение энергии тем биохимическим способом, какой обычно используют эукариоты. Тогда как эти странные организмы добывают себе энергию?

Гены ферментов, отвечающих за обмен веществ, у Monocercomonoides нашлись. Их комплекс дает возможность этому одноклеточному разлагать глюкозу в анаэробных условиях, а дальше и пируват, конечный продукт анаэробного гликолиза, до водорода или до этанола и уксусной кислоты. Кроме того, Monocercomonoides обладает ферментным набором для расщепления аминокислоты аргинина; данный метаболический путь даже более эффективен, чем анаэробный гликолиз. Такой метаболизм известен у лямблий и трихомонад, и он протекает прямо в цитоплазме.

При получении энергии и передаче ее АТФ важнейшую роль играют проводники электронов, своего рода биомолекулярные провода. В живых организмах их функцию выполняют белки с железосерными кластерами (Fe—S-кластерами, см.: R. Lill, U. Mühlenhoff, 2006. Iron-sulfur protein biogenesis in eukaryotes: components and mechanisms). Они характеризуются подвижными связями между железом и серой и за счет этого могут участвовать в переносе электронов. Как правило, у эукариот эти белки с Fe—S-кластерами производятся в митохондриях (у растений — в пластидах). У бактерий и архей, очевидно, тоже имеются эти важнейшие белки — без них передача энергии остановится. Но они синтезируются с помощью своего, бактериального, набора ферментов в цитоплазме. Как выяснилось, Monocercomonoides для синтеза Fe—S-кластеров пользуется бактериальным набором ферментов, а не эукариотическим. Те же бактериальные ферменты нашлись у Paratrimastix pyriformis, близкого родственника Monocercomonoides.

Рис. 2. Отказ от митохондрий

Рис. 2. Вверху: эукариотический организм с митохондриями, в которых работает комплекс ферментов сборки Fe—S-кластеров (Iron-Sulfur Cluster, ISC). В середине: у организмов с редуцированными митохондриями (митосомами, гидрогеносомами) кислородное дыхание и, соответственно, кислородное фосфорилирование продуктов гликолиза отсутствует, вместо них включаются другие реакции производства АТФ, но железосерные кластеры синтезируются проверенным способом. Внизу: при полной потере митохондрий организмам пришлось заменить митохондриальный комплекс ISC на бактериальный набор SUF (Sulfur mobilization), который тоже справляется с производством железосерных кластеров (см. Iron-sulfur cluster biosynthesis). Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology

Исследователи считают, что Monocercomonoides — это пока единственный известный эукариотический организм, полностью отказавшийся от митохондрий и всего, что с ними связано. Недостающие жизненно-важные функции митохондрий, такие как синтез Fe—S-кластеров, они восполнили, позаимствовав у бактерий минимальный комплекс ферментов (рис. 2, 3).

Рис. 3. Схема эволюции митохондрий метамонад

Рис. 3. Схема эволюции митохондрий метамонад. Нормальные митохондрии редуцируются до митосом или других подобных органелл, но при этом функционируют эукариотические компоненты сборки Fe—S-кластеров (ISC). Предки Monocercomonoides и Paratrimastix получают бактериальный комплекс для синтеза Fe—S-кластеров (SUF) это позволяет им отбросить ферменты ISC-комплекса. У Monocercomonoides исчезают и митосомы. Параллельно у других метамонад, не получивших дополнительный цитоплазматический комплекс для синтеза Fe—S-кластеров, остаются митосомы или их аналоги с изначальным митохондриальным комплексом ISC. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology

Вряд ли Monocercomonoides — первично безмитохондриальный эукариотический организм. Ведь у его родича Paratrimastix pyriformis имеются митосомы, а значит, Monocercomonoides просто продвинулся по пути отказа от митохондрий чуть дальше. Для этого очень пригодились прихваченные у бактерий полезные ферменты. Этот пример, подчеркивают ученые, показывает, что эукариоты не так уж недоступны для горизонтального переноса генов, как принято считать. Они вполне могут ассимилировать чужие гены, пусть даже бактериальные.

И что еще важнее, Monocercomonoides демонстрирует принципиальную возможность существования безмитохондриальной ядерной клетки. Такой организм может жить в низкокислородной или бескислородной среде, в условиях высокой концентрации органических веществ, серы и железа. А уж как он распорядится своим биохимическим арсеналом, бактериальным или эукариотическим, — это его личное дело, наживное.

Источник: Anna Karnkowska, Vojtěch Vacek, Zuzana Zubáčová, Sebastian C. Treitli, Romana Petrželková, Laura Eme, Lukáš Novák, Vojtěch Žárský, Lael D. Barlow, Emily K. Herman, Petr Soukal, Miluše Hroudová, Pavel Doležal, Courtney W. Stairs, Andrew J. Roger, Marek Eliáš, Joel B. Dacks, Čestmír Vlček, Vladimír Hampl. A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle // Current Biology. 2016. V. 26. P. 1–11. DOI: 10.1016/j.cub.2016.03.053.

Елена Наймарк


20
Показать комментарии (20)
Свернуть комментарии (20)

  • niki  | 18.05.2016 | 06:00 Ответить
    "Обнаружены одноклеточные организмы с ядром, но без митохондрий"
    Одноклеточные организмы с ядром, но без митохондрий встречаются довольно часто.
    Ответить
    • RomTV > niki | 18.05.2016 | 07:02 Ответить
      В статье об этом сказано. Суть в том, что эти новообнаруженные не содержат и следа того, что митохондрии в них вообще когда-то были.
      Ответить
      • niki > RomTV | 18.05.2016 | 09:53 Ответить
        Спасибо за разъяснение.
        Ответить
      • Kyu > RomTV | 18.05.2016 | 10:07 Ответить
        Точнее, этим конкретным исследователям так очень хочется, и возражений на это свое хотение они, к счастью, пока не обнаружили.
        Ответить
      • Nycticorax > RomTV | 18.05.2016 | 13:35 Ответить
        Нет.
        >>Исследователи считают, что Monocercomonoides — это пока единственный известный эукариотический организм, полностью отказавшийся от митохондрий и всего, что с ними связано.
        >>Вряд ли Monocercomonoides — первично безмитохондриальный эукариотический организм. Ведь у его родича Paratrimastix pyriformis имеются митосомы, а значит, Monocercomonoides просто продвинулся по пути отказа от митохондрий чуть дальше.

        Исследователи не отрицают что митхондрии у него были. Даже наоборот.
        Они отмечают, что митохондриальный аппарат у данного организма полностью отсутствует, включая его рудименты и следы (скорее всего потому что полностью исчез, а не потому, что никогда не было).
        Ответить
  • denis_73  | 18.05.2016 | 19:02 Ответить
    «Недостающие жизненно-важные функции митохондрий, такие как синтез Fe—S-кластеров, они восполнили, позаимствовав у бактерий минимальный комплекс ферментов»
    А если этот комплекс встроить другим организмам, мышам, например, что будет?
    Ответить
    • нoвый учacтник > denis_73 | 19.05.2016 | 22:00 Ответить
      наверное, ничего не будет. Будет выметен отбором, как бессмысленная добавка к работающим митохондриям
      Ответить
      • denis_73 > нoвый учacтник | 21.05.2016 | 21:08 Ответить
        Т. е. пользы никакой нет?
        Почему тогда у Monocercomonoides наоборот митохондрии выметены отбором?
        Ответить
        • нoвый учacтник > denis_73 | 22.05.2016 | 09:24 Ответить
          возможно, что сразу за получением этого комплекса они успели приобрести мутации, ломающие митохондрии. При поломанных митохондриях, естественно, польза от него есть.
          Ответить
          • denis_73 > нoвый учacтник | 22.05.2016 | 15:13 Ответить
            Сколько митохондрий в одной клетке? И все поламались? И всё равно тогда это значит, что у этого комплекса преимущества по сравнению с митохондриями, раз получившийся организм выжил среди своих "братьев" с митохондриями и размножился.
            Ответить
            • нoвый учacтник > denis_73 | 22.05.2016 | 16:59 Ответить
              ну митохондрия не полностью сама себя кодирует. Возможно, поломка произошла в "ядерной части митохондриального генома" - в этом случае она будет универсально на всех митохондриях клетки отражаться.
              Либо, например, в среде обитания какой-нибудь митохондриальный яд выделялся, который митохондрии эффективно и на много поколений выключил. В этом случае, кстати, вообще никаких "братьев" без комплекса вокруг не останется.
              Ответить
  • l  | 18.05.2016 | 21:38 Ответить
    В подписи к Рис. 2. неточность: "...кислородное дыхание и, соответственно, кислородное фосфорилирование продуктов гликолиза отсутствует".
    Корректнее написать "фосфорилирование за счёт окисления продуктов гликолиза (или окислительное фосфорилирование) отсутствует". Термина "кислородное фосфорилирование" не существует. Что же касается окислительного фосфорилирования, то в процессе окисления продуктов гликолиза в митохондриях (в цикле Кребса) никакие вещества не фосфорилируются, но добывается энергия, за счёт которой через несколько стадий фосфорилируется АДФ, не связанная с каким-либо субстратом.
    Ответить
  • vopik  | 19.05.2016 | 00:56 Ответить
    Это у меня одного такое: текст комментариев стал переноситься сам собой в любом месте любого слова и без знака переноса? Выглядит плохо, неграмотно, и читать сложно.

    P.S. как там теперь поживает "клеточная теория" всего живого?
    Ответить
    • VladNSK > vopik | 19.05.2016 | 07:25 Ответить
      И у меня такая же проблема.

      Видимо, какие то настройки на сайте съехали
      Ответить
      • PavelS > VladNSK | 20.05.2016 | 19:45 Ответить
        +1
        Ответить
      • VladNSK > VladNSK | 31.05.2016 | 20:20 Ответить
        Сейчас вроде бы наладилось с переносами
        Ответить
    • Kostja > vopik | 19.05.2016 | 10:19 Ответить
      У меня такая же проблема появилась. Если отключить стиль страницы, то все нормально.
      Ответить
    • Роман Пехов > vopik | 22.05.2016 | 23:18 Ответить
      +1
      Ответить
  • tor23  | 29.05.2016 | 06:13 Ответить
    не о том вообще речь/ нашли клетки способные жить в условиях поверхности планеты Венеры/
    Ответить
  • velimudr  | 14.06.2016 | 23:48 Ответить
    Ну выгода, например, может быть в том, что клетке не надо кормить митохондрии. Не даром же паразиты, живущие во всяких нехороших местах с низким содержанием кислорода или его отсутствием, стремятся от этих митохондрий, тоже, кстати, паразитов, отказаться. Уникальность исследуемого организма может как раз заключаться в том, что он сумел скомуниздить у бактерий не просто случайный набор генов, а именно те, которые позволили ему обойтись в энергетическом обмене без помощников. Ну не каждый же так может...
    Ответить
Написать комментарий